Caractéristiques dynamiques des modèles forestiers

Caractéristiques dynamiques des modèles forestiers

Si l'on se place du point de vue des fonctions de réponse des constituants biologiques majeurs des grands écosystèmes forestiers méditerranéens au regard du stress climatique, des contraintes géo-pédologiques et des perturbations naturelles ou provoquées par les actions anthropozoogènes, on peut d'un point de vue théorique distinguer trois grands modèles d'occupation spatiale (Barbéro et Quézel 1989) dont les caractéristiques essentielles sont fournies sur la figure ci-dessous.

Le modèle expansionniste

Il est représenté pour l'essentiel par des conifères comme le Pin d'Alep, le Pin mésogéen, le Pin sylvestre, le Cèdre et à un moindre degré certaines races de Pin noir ( Pinus clusiana en Espagne) , qui accusent une bonne sélection biologique due à une fertilité précoce ( 10 ans en moyenne), une forte production de graines résistantes aux attaques parasitaires et autres formes de prédation. Au sein de ce modèle deux grandes catégories peuvent être distinguées :

a.- Les conifères généralistes Ils sont caractérisés par des graines légères, peu parasitées, riches en protéines, qui leur assurent une bonne survie dans les différents types de milieux. Ces conifères peuvent, par une excellente sélection écologique, ajuster leurs populations aux contraintes trophiques favorables et défavorables et au stress climatique stationnel et général. De plus l'adaptation des graines à un transport facile par le vent (anémochorie) est un facteur essentiel de leur forte sélection spatiale. A ce groupe peuvent être rapportés le Pin d'Alep, le Pin sylvestre et le Cèdre.

b.-Les conifères opportunistes Pour ce groupe le pouvoir de dissémination et donc de sélection spatiale est toujours bien affirmé mais il est limité par les exigences écologiques de ces essences (besoin des plantules en eau, refus du calcaire actif dans les sols). Peuvent être cités le Pin mésogéen, le Pin pignon, mais aussi le Pin noir dont le pouvoir de sélection écologique est peu marqué.

-Les peuplements constitués par ces conifères sont bien adaptés au stress climatique puisque, pour le Pin d'Alep par exemple, au niveau du bassin méditerranéen occidental la durée de la période de sécheresse estivale suivant les bioclimats peut s'étaler entre 1 et 6 mois. Les Pineraies supportent aussi toutes les situations de contraintes édaphiques depuis les protorankers et les protorendzines jusqu'aux sols les plus évolués où le principal facteur limitant leur extension est alors la concurrence des feuillus mieux adaptés (Abbas et al. , 1985, 1986).

La bonne sélection spatiale rend compte de la très forte hétérogénéité des peuplements et donc de classes d'âge, traduisant l'excellent dynamisme de ce modèle où jouent les mécanismes de compétition par exploitation. Les jeunes individus ont une croissance rapide et donc une forte production en biovolume qui leur assure une bonne concurrence interspécifique dans les peuplements denses de fruticées où dominent des espèces de stratégies "R" ou à fort pouvoir de recepage.

-Du point de vue de la résistance aux perturbations, ces conifères expansionnistes sont bien adaptés tant aux actions humaines (régénérations faciles après coupes, compatibilité avec le parcours en sous-bois) que naturelles (bonne reprise après incendies par régénération à partir des peuplements porte-graines épargnés ou après chablis, qui créent des trouées favorisant le jardinage naturel des peuplements (Abbas, Barbéro, Loisel, 1984) .

Ces particularités sont à l'origine de la très grande hétérogénéité spatiotemporelle des  structures et architectures selon les modalités suivantes :

Peuplements jeunes :- issus de colonisations récentes en zones ayant subi des perturbations répétées par le feu qui a pu par sa régularité, éliminer la quasi-totalité des espèces rejetant de souches. En sous-bois dominent alors les Cistacées, Papilionacées, Labiées. Après incendies la résilience est nulle car l'écosystème est entièrement détruit mais la vitesse de cicatrisation du milieu est rapide car le temps de génération pour retrouver les constituants initiaux du peuplement est court.

- issus de colonisation récente par les Pins installés après incendies mais dont les structures sont dominées par des espèces rejetant de souche :

Pinèdes à Chêne kermès, Rhamnus div. sp. , Pistacia, Myrtus, Osyris. Après perturbation la résilience est moyenne et la vitesse de cicatrisation du milieu très rapide.

Ces deux ensembles sont constitués d'espèces très inflammables et très combustibles (Delabraze, 1985) et donc très vulnérables aux incendies. Peuplements évolués où les perturbations de type incendies ne se sont pas manifestées. Au sein de ces pinèdes dominent des sclérophylles et des feuillus pouvant être issus de rejets de souche ou francs de pied installés par ornithochorie , Dans ces structures sont présentes à la fois des espèces peu et très inflammables ce qui impose , en terme de gestion à leur niveau , des débroussaillements sélectifs.

 

 

Le modèle de résistance (cf. Fig. 6)

Hormis certaines formations à Conifères comme Tetraclinis, ce modèle réunit la plupart des peu­plements de feuillus sclérophylles (Acacia, Argania, Pistacia sp., Rhus sp . , Olea, Ceratonia, Quercus) . Ceux-ci sont caractérisés par une forte sélection écologique et donc un bon ajustement au stress hydrique estival pouvant durer de 1 à 6 mois suivant les régions. Ils montrent aussi, au moins certains d'entre eux comme le Chêne vert, une forte plasticité climatique, Ouercus rotundifolia par exemple occupe au Maroc, la plupart des ensembles bioclimatiques entre le semi-aride et le per­humide et de leurs variantes depuis l'extrêmement froid jusqu'au tempéré, voire au chaud (Barbéro, Quézel, Rivas-Martinez, 1981), soit du thermo au montagnard méditerranéen.

Cette adaptation au stress climatique s'associe à des possibilités d'installation et de maintien sur tous les types de substrats depuis les roches mères diaclasées sur calcaires , dolomies et silice jusqu'aux sols bruns forestiers typiques. Ces particularités adaptatives sont probablement à mettre en parallèle avec un fort polymorphisme des populations (Yacine, 1987).

Si  la  sélection  écologique  de ces essences est bonne il n'en est pas  de  même  par  contre  de  la sélection  biologique.  En  effet  le temps  de  génération  est  long  et quatre  à  cinq  fois  plus  élevé  que dans  le  modèle  précédent  (âge  à la fertilité  de  40  à 60  ans nviron), de  plus  la  d issém i nation  à  dis­tance  des  g raines  est  faible  et nécessite  l'action des animaux  ;  la plupart  est  soumise  à  la  prédation et  aux  effets  du  parasitisme.

Ces    particularités    rendent compte  de  la  faible  sélection  spatiale  de  ces  peuplements  à  sclérophylles dont  l'installation de jeunes individus  ne  se  produit actuellement qu'au sein des structures non perturbées du modèle  expansionniste  précédent.  Par  contre lorsque  celle-ci  est  acquise  le pouvoir de concurrence  interspécifique de ces espèces de stratégies " K" dont  la  longévité  est  grande (plusieurs  siècles)  leur  assure  la possibilité  de  se  substituer  aux Pins  de  façon  définitive.

Les  études de production com­parée dans des peuplements âgés de   Pinus  halepensis   ( A b bas , 1 986)  et  de  Quercus  ilex  (Miglio­retti,  1 987)  démontrent  l'avantage à  l ' i nvestissement  végétatif  d u  Chêne.

En  ce  qui  concerne  la  résis­tance aux perturbations celle-ci est optimale  et  résulte  tout  naturelle­m e n t   d e s   f o rte s   capacités  de s é l ect i o n    é co l o g i q u e    d e    ces essences. Qu'elles  soient  provoquées  par l'homme  (coupe  à  blanc  des  taillis et  fûtaies,  émondage  fourrager) , ou  qu'elles  résultent  d'i ncendies sauvages  ou  de  chablis,  ces  per­tu rbat i o n s   a u ro nt  p o u r   con sé­quence  un  rejet  de  souche  extrè­mement  rapide  ou  une  émission de  rejets  sur rameaux  et brins qui assureront  une occupation  en  bio­volume  rapide.

Cette  aptitude  au  rejet  (Miglio­rett i ,    1 9 87)  est  d ' a u t a n t   p l u s  marquée  que  les  contraintes  éda­phiques  sont  fortes  et  que  la  per­turbation est répétée. Ces perturba­t i o n s ,    d o n t    l a    fréq u e n ce    et l'intensité ont varié dans l'espace et le temps,  endent compte de la très forte  hétérogénéité  géographique des structures  et architectures  des formations  à  sclérophylles  méditer­ranéens.  Il  peut s'agir de paysages à  physionomie  homogènes  dans les zones fréquemment  incendiées ou  exploitées  à  courtes  rotations (taillis)  où  une  espèce  dominante occ u pe   a l ors  l ' es pace  ( C h ê n e  kermès,  Chêne vert)  o u  plus diver­sifiés  dans  les  zones  de  non  per­turbation  ou  de  fûtaies  à  scléro­phylles  s'organisent  actuellement avec  un cortège  exclusif de  scléro­phyl les  forestiers  ( Viburnum tinus, Phillyrea  media,  Ruscus aculeatus) et  de  lianes  (Smilax  aspera,  Loni­cera  implexa) .

Le  modèle  de   résistance  est d o n c   par  exce l l e nce  le   m i e u x  adapté  aux  stress,  contraintes  et perturbations,  notam ment  celles dues  aux  incendies  (feux  d'éco­buage  ou  feux  sauvages)  qui  ont favorisé  par  leur  répétitivité  dans ces  écosystè m e s   l ' i n st a l l at i o n  d ' autres  espèces  sclérophylles c o m m e      Pistacia,     Phillyrea, Arbutus,  etc . . .  ou des arbustes  de stratégie  "R" comme  Cistus,  Caly­cotome,  Ulex  et  Osyris.

E n   f o n c t i o n   d e s   st raté g i e s  ad aptat ives  d e   l a   p l u p art  d e s  constituants  d e s   forêts  s c l é ro­phyl les  vis  à  vis  des  perturbations (Margaris,  1 981 )  et de  la prise  en compte  des  évolutions  actuelles de  leurs  structures  en  situation  de non  perturbation  se  trouve  posé au  moins au  nord  de  la Méditerra­n ée   le   problème  de   l 'extension secondaire  des formations ·scléro­phylles.  Celle-ci  serait  due   pour l ' e s s e n t i e l    a u x    p e rtu rbat i o n s  anthropozoogènes  ayant  favorisé les  sclérophylles  par  rapport  aux espèces  à  feu illage  caduc.  Une telle hypthèse trouve  son support dans  les  résu ltats  des  analyses palynologiques  (Pons  1 981 )  mais a u s s i      p é d o a n t h raco l o g i q u e s  (Thinon  1 978)  qui révèlent  l'exten­sion  des  sclérophylles  de  façon contemporaine  au  développement des  actions  humaines  et  en  parti­culier  à  la  destruction  des  forêts de  Quercus  pubescens  installées sur  les sols  les  plus  profonds.  Elle est aussi  confirmée  par les  bilans de production  au  n iveau  des  peu­p l e m e nts  m é l a n g é s   de  C h ê n e  p u b e s c e n t   et  d e   C h ê n e   v e rt (Miglioretti  1 987) .   Quercus  pubes­cens  e n   effet  i n v e s t i t   p a r   u n  dépressage précoce dans la crois­sance  en  hauteur  et  en  diamètre tandis  que  Quercus  ilex  dans  les mêmes  stations  produit  de  nom­breux  brins  et une quantité  impor­tante  de   bio m asse  f o l i a i re  q u i  expliquent  s a  moins  bonne  résis­tance  à  la  concurrence.

Après  pert u rbation  dans  les peuplements  à  sclérophylles  la résilience est forte et la vitesse  de c i cat r i s at i o n   rap i d e   g râce  a u  pouvoir d e  rejet  extraordinaire  des souches  alors  que,  nous  l'avons vu  plus  haut,  le temps de généra­tion  est  très  long.

Modèle de  stabilisation (cf.  Fig .  7  )

Il   réunit  les  essences  forestières  à  faible  sélection   biologique  dont  l'âge  à  la  fertilité  est le   plus  élevé.  Comme  dans  le modèle  précédent,  la  production de  graines  est  importante   mais très  irrégulière  et  les  obstacles  à la   dissémination  des  diaspores lourdes     sont     grands .      Les  animaux   assurent  celle - ci   de  façon  irrégulière.  Le  parasitisme et  la  prédation  sont  marqués  et les jeunes  plantules  une fois  installées  sont  moins   résistantes que  celles  des  essences  sclérophylles. La sélection  écologique  réduite de  ce  modèle  est  illustrée  par  les exigences  bioclimatiques des  principales  essences  qui   s'y  rattachent,  et  qui  restent  cantonnées aux    ensembles    sub - humide ,  humide  et  per-humide,  dans  des stations  où  le  stress  hydrique  qui peut  du rer  de  1   à  3   mois   est souvent  compensé  par  la  qualité trophique  des  substrats  (sols  profonds   à   bon   bilan   ionique   et hydrique ) .   L'adaptation   à  des  contraintes extrêmes est donc peu marquée.

Faibles  sélections  biologique et   écologique    limitent    donc  l ' extension   des   peuplements caractéristiques de ces essences qui comprennent  en  Méditerranée  occidentale  les  Chênes   à feuillage  caduc  ( Quercus  pubes­cens,      Quercus pyrenaica, Quercus  faginea,  Quercus  canariensis,  Quercus  afares,  Quercus cerris,   Quercus  frainetto  voire Ostrya   et   Carpinus  orientalis) mais  aussi  des  conifères  comme les     Sapins     méditerranéens  ( Abies  pinsapo,  Abies  maroccana,  Abies numidica)  et diverses races  méditerranéennes  d'Abies pectinata.

La  plupart   de   ces  essences appartenant  au  type  "K"  investissent dans  la  longévité  et  une  production  de  biomasse  continue  et étalée  sur  plusieurs siècles  ce  qui leur confère  une bonne aptitude  à la  concurrence  en   peuplements mélangés  y  compris  en  associa­tion  avec  les  sclérophylles.

Au  niveau  de  l e u rs  peuple­ments  qui  présentent  une  faible hétérogénéité  spatiale  mais  aussi  une  g rande  hétérogénéité  archi­tectu rale  (organisation  verticale)

les  mécanismes  de  compétition par interférence jouent  à  plein.  En l ' a b s e n c e   de   p e rtu rbat i o n   ce modèle présente u ne  forte  homeo­stasie.

Par  contre  la  résistance  aux p e rt u r b at i o n s    e s t    b e a u c o u p  m o i n s   m arq uée  que  précédem­ment.  Si  la  plupart  des  espèces co n st itutives  des   p e u p l e m ents recèpent ou  rejettent à  l'occasion d ' i nterventions  i rrég u l ières  cela n'a  rien  de  comparable  avec  ce q u i   se  passe  p o u r   les  scléro­phylles.  De  plus,  ce  modèle  est très  mal  adapté  à  des  cycles  de p e rt u rb at i o n s   r ég u l i e r s   et  d e  fortes  fréq uences  e t   i ntensités (incendies,  coupes).  Ces  carac­tères  plaident  en  divers  points de la  rég ion  nord-m éd iterranéenne en  faveur  du  remplacement  des caducifoliés  par  les  sclérophyl les sous  l'action  d ' i ntenses  actions arthropozoogènes.

Néanmoins, au regard des per­turbations de type feu sauvage, ce modèle  présente  une  protection optimale. Celle-ci est due à la forte stratificat i o n   des   p e u p l e m ents évolués  :  strates  arborescente m ajeure  et  mineure  im portante , strate  arbustive  moins   dense ,  strate  herbacée  réduite. D e  plus la plu part  des  constituants  de  ce modèle  sont  peu  inflammables  et peu  combustibles.

Après  perturbation  répétée,  la résilience  est  faible,  la  vitesse  de c i catri sat i o n   m o ye n n e ,   ce  q u i  représente  autant  d'obstacles  à l'extension  spatiale  de  ce  modèle quand  on  sait,  par ailleurs,  que  le temps  de  génération  est  encore plus  long  q u e   pour  les  sclé ro­phylles.